知了知了-- 蟬的生態學 @ 陽明山國家公園志工聯誼會

202207122311知了知了-- 蟬的生態學

?32屆聯誼會

『知了知了-- 蟬的生態學』

一、講師：陳振祥老師（陽管處專職）紀錄：蔣憶萍
二、集合時間：111年7月8日（星期五）
三、活動流程：

9：30-10：20 蟬的生物學 10：30-11：20常見蟬的介紹 11：30-12：20常見蟬的聲音

12：10- 13：10 午餐 13：10-15：30戶外觀蟬趣

PART 1 室內課

一、前言

台灣的蟬種類有 60 種，台灣爺蟬約 6 公分，是台灣體型最大及唯一保育類的蟬。蟬都屬於大

型昆蟲，平均體長 3 公分（大部分昆蟲的體長＜1公分）。

二、蟬與人的關係

u當作中藥材

u食物

•蟬的罐頭：通常是用剛羽化的成蟲所製作，利用晚上從蟬蛻多的樹去找，很容易看到正在羽化

的蟬，淘寶可買到、以前山產店也有賣。

紅脈熊蟬個頭大、分布廣、台灣西部平原、公園、學校數量多，捕蟬人晚上去抓，1 小時可以抓到上百隻

這是毀滅性的採集行為，應該要禁止。

紅腳黑翅蟬是不能吃的。

•剛羽化出來的蟬，顏色較淡、翠綠，翅膀可能有皺褶。蟬在羽化之後過兩天、才會著色、骨骼

變硬、開始叫、會叫之後才能交尾。

•台江國家公園內為什麼有「千蟬樹」？

•老師認為理由有二：

j紅脈熊蟬特別偏好吸食苦楝樹的汁液，此處只有一棵苦楝樹，當然只能集中在這一棵。

蟬有聚集性，紅脈熊蟬為贏得雌蟬的青睞，會希望停棲在優越的位置，發出響亮蟬鳴吸引雌蟬

大家為佔得好位置，因此愈聚愈多。

龍眼雞--新入侵種出現在「全民參與植物疫情通報」系統中，應是人為帶入或是冰河期所形成的陸橋進入。最早在金門被發現，現在台灣本島也有。龍眼雞飛行及繁殖能力都不強，數量也還好，幼蟲及成蟲都吸龍眼、柑橘、荔枝、柚子、芒果…等果樹的樹汁，榕樹、木麻黃等，亦是他的寄主植物。

會為害作物？不會叮咬人及動物，也不帶有毒性或毒液、不會傳播病毒，實際上未造成經濟危害，所以傳言它會把植物殺光的說法太誇張。但數量很多時其糞便、有可能使植物感染煤煙病。

三、蟬的分類地位

昆蟲綱 Insecta ＞半翅目 Hemiptera（以前是同翅目 Homoptera）＞頸喙亞目 Auchenorrhyncha ＞蟬總科 Cicadoidae ＞蟬科 Cicadidae、螽蟬科 Tettigarctidae

1. j頸喙亞目 Auchenorryncha「頸喙」意即嘴巴（刺吸式口器）從頭的下面長出來，有蟬類（蟬、葉蟬、沫蟬、角蟬）和蠟蟬。

k胸喙亞目 Sternorrhyncha「胸喙」的口器是從胸部長出來，有介殼蟲、粉蝨、木蝨、蚜蟲。

2. 蟬類要分在半翅目還是同翅目？

j早期的頸喙亞目、胸喙亞目及異翅亞目歸屬於同翅目。

現在頸喙亞目的蟬類傾向分在半翅目內，因為和異翅亞目的椿象類口器都是刺吸式；DNA的研

究顯示兩者的親緣關係較近，反而蟬類與胸喙亞目親緣關係較遠。

k若是硬要說蟬類是同翅目也沒有錯，因為這牽涉到動物命名法規，二名法的命名只規範

「科、屬、種」，至於目、總科和亞種就沒有規範，所以屬於哪一類及名稱為何就可能變來變去

目前蝴蝶和蜻蜓都有三名：屬名、種小名和亞種名，命名法規早就建議不要命亞種名，應回歸到

二名法。蟬的命名，就沒有混沌不明的亞種名。

3. 蟬類早期還分成 2 亞目~蟬亞目 Cicadomorpha（蟬類）：蟬、角蟬、沫蟬、葉蟬4大類。

蠟蟬亞目 Fulgoromorpha（蠟蟬類）：稻飛蝨、菱飛蝨，這些是害蟲類。另外還有小頭飛蝨、

長翅飛蝨、象蠟蟬、瓢蠟蟬、青翅飛蝨等等。

4‧刺吸式口器是此目最重要的特徵，全部為植食性。

‧漸進變態，通常 5 個齡期：二次蛻皮期間稱為齡期，第五齡（終齡）會在陸地上做最後一次蛻皮，也就羽化為成蟲。

蟬科的若蟲是唯一生活在土裡的，其他的全部在同一棵植物上度過一生，若蟲、成蟲均吸食同一棵植物的汁液。

5. 蟬類 Cicadidae 跟蠟蟬類 Fulgoromorpha 分類

j兩者最主要是以觸角位置來區分：

•蟬類--觸角在 2 複眼之間；•蠟蟬類--觸角在複眼下方或外面。

k蟬類的觸角是一根鬚鬚；蠟蟬類的觸角有瓦楞感覺器、中胸有翅基片（肩板）

l蟬類體型大、單眼 3 個（但沫蟬單眼 2 個）、不會跳、有發音器（角蟬、葉蟬沒有發音器，但仍可發出聲音，

只是頻率我們聽不到、且聲音沒有很大聲）

四、常見蟬類的介紹

全世界的蟬已記錄 2500多種，盛產於熱帶及亞熱帶，尤其是赤道兩側，溫帶的日本土地面積是台灣的 10 倍，

但蟬只有 30 多種；馬來西亞的蟬種類多、變化大、顏色又鮮豔。

台灣整年都有成蟬出現，冬天也有，但最主要是四月到九月，山區的種類比平地多，蟬在台灣數量很多，

但種類不多，共 59 種，特有種約佔60%，也就是快40種。相較於蝴蝶與蜻蜓特有種約佔10％，

蟬的特有種的比例相當高（因為飛行能力不佳，大部分飛行最長10幾秒無法超過1分鐘，所以擴散能力也不好）。

1. 螽蟬科 Tettigarctidae：澳洲有像螽斯的蟬，澳洲因地理隔離效應，演化出許多外型奇怪的蟬。

2. 角蟬科 Membracidae ：前胸背板向後延伸至腹部，有「角狀」突出的構造而得其中文俗名

很多角蟬會分泌蜜露，和蚜蟲一樣，與螞蟻有互利共生關係而受到螞蟻的保護。

3. 沫蟬科 Cercopidae：若蟲會分泌泡沫裹覆全身，泡沫主要成份為水、黏蛋白類及一些無基鹽

類，與葉蟬科兩者外型相像，可利用葉蟬後腳有一刺予以區分；沫蟬科的前翅大多革質化很像

鞘翅目，只要身體翻過來，看具刺吸式口器就能確定是泡沫蟬；沫蟬的顏色鮮豔多樣性高。

4. 葉蟬科 Cicadellidae：多數為農業經濟害蟲，很難防治，因為繁殖力強，1 年可以 10-12 世代

體型小大多細長，通常在 10mm 以內，非常擅長跳躍（∵後腳很長）；飛到天空可以隨氣流飄散，

例如浮塵子；常可以傳播病毒、立克次體；細菌排泄物可能造成煤煙病。

小綠葉蟬與東方美人茶：當小綠葉蟬以刺吸式的口器吸吮茶葉嫩芽的養液時，茶樹自體的防禦系統

啟動，散發出強烈花香或蜜香（產生茉莉酸 jasmonic acid (JA)為基質的香氣合成物），用來通告小

綠葉蟬的天敵「白斑獵蛛」快來幫忙吃掉小綠葉蟬。若非為了製作東方美人茶，小綠葉蟬的危害

大，很難防治，茶葉需要噴很多農藥，尤其是高山茶。

5. 蠟蟬類

j幼生期（若蟲）尾部會分泌蠟絲（酮酯類化合物），用來偽裝保護，齡期越大蠟絲越少。

PS.可用翅膀的有無區分若蟲和成蟲：三齡幼蟲才開始出現翅芽。

k很多種類都很會跳躍，蠟蟬科最溫馴不會跳。

l蠟蟬總科 Fulgoroidea：用後腳來分科，例如稻飛蝨科 Delphacidae 的後腳有明顯突出一節（距），它是重要的農業經濟害蟲；

褐飛蝨科 Nilaparvata lugens 是水稻大害蟲，成蟲有短翅型和長翅型，長翅型可以飛的更遠，因為 1 年有 8-11 世代，平均 1 隻雌蟲可產 300 個卵，族群個體數太多，要趕快飛遠一點，非常厲害，要防治非常困難，現在最主要還是噴藥，沒有其他辦法；

菱飛蝨科 Cixiidae 比較大隻；

蠟蟬科（白蠟蟲） Fulgoridae，例如龍眼雞，體型通常很大，1 年 1 世代，不一定只有若蟲才分泌蠟絲，有的外型像蟬，就從觸角長在複眼下面可以判斷是蠟蟬類。

小頭飛蝨科 Achilidae 體型較扁，前翅端部交疊。

長翅飛蝨科 Derbidae 翅長四四方方像長方形，頭型像蟬類，喙短。

象蠟蟬科 Dictyopharidae。

軍配飛蝨科 Tropiduchidae。

圓飛蝨科（瓢蠟蟬）Issidae 外型像瓢蟲，但觸角在眼睛下方，會跳，一下子就跳走，飛蝨都很會跳。

青翅飛蝨科（蛾蠟蟬）Flatidae 翅膀很漂亮，前翅緣有短縱脈。

廣翅蠟蟬科 Ricaniidae 前翅緣一樣有短縱脈，但翅平放，不像蛾蠟蟬翅膀可以收起。

縞飛蝨科 Meenoplidae。

蟻蠟蟬科 Tettigometridae 外型像鞘翅目，前翅革質化，和鞘翅目一樣，但觸角在眼睛下方，身體翻過來有刺吸式口器，常跟螞蟻在一起。

五、蟬的形態

1. 蟬身體構造分：頭、胸、腹三部份

j頭部- 觸角短，呈鬚狀。2 個複眼中間有 3 顆紅色小單眼視力相當良好，複眼不大，位於頭部兩側且分得很開。

口器 -- 刺吸式。

k胸部-包括前胸、中胸及後胸，其中前胸、中胸很發達，後胸和腹部第 1 節癒合，除非解剖，否則看不到。

三個胸部各具一對腳，腳有爪可抓在樹上，若蟲的腳是挖掘腳。

l腹部-呈長錐形，共有 10 個腹節。熊蟬第 1、第 2 腹節具背瓣、腹瓣和發音器，第 7~ 9 腹節為生殖器，第 10 腹節形成肛門；雌蟬腹部亦有背瓣和腹瓣，但無發音器，腹部較雄蟬短，且第 10 腹節形成尖尖的產卵管，產卵管上方有交尾孔。

2. 蟬如何發音？

j雄蟬因為要發聲，因此腹部很大，裡面是中空的，可以當作共鳴箱將聲音放大。發音器分內部構造和外部構造，鼓膜位在背瓣、腹瓣之間，為外部構造，有些蟬從側面可以看到鼓膜的皺褶，例如陽明山暮蟬，但有些蟬看不到鼓膜。鼓膜像鼓皮，決定音質音色； V形肌（發音肌）像打鼓棒，拉動鼓膜產生聲音；腹部的大空間當作音箱，一秒可以振動 200 次，非常快，所以我們聽到的蟬鳴都有嘶嘶嘶、動態的節奏。腹瓣拿開，裡面還有鏡膜，此為內部構造，有人認為是聽覺器官，此說法是否正確？無法證實。

k台灣的雄蟬具備鼓膜發音器，國外少數種類不具鼓膜發音器，利用其他方式發音（翅蟬亞科 Platypediinae 以翅摩擦身體發音、齒蟬亞科 Ydiellinae 前後翅具齒突，以齒突摩擦發音）。

六、蟬聲介紹

1. 蟬鳴具有專一性：

同一種的鼓膜會相同，發音也相同，所以鼓膜的皺褶可以拿來作為分類上的依據。

召喚聲(長音)--我們聽到的主要是召喚聲，公的鳴叫吸引母的過來交尾。

警戒聲(短音)

驚嚇聲(短音)--抓起蟬，它會嚇得唧唧叫

攻擊聲(短音)--蟬互相打架

求偶聲(短音)

交尾聲(短音)

2. 召喚聲（calling song）的意義

j召喚聲是雄蟬發出吸引母蟬交配的聲音，每一種蟬的召喚聲不同，以利母蟬分辨種類，也使蟬有了生殖隔離（不同種的蟬因召喚聲不同而不會雜交，此情形屬於交配前的隔離）。

人類和黑猩猩的 DNA 序列差異 1.5%，受精卵可以結合，卻無法產生具生育力的子代，這種情形稱為生殖隔離（此情形屬於交配後的隔離）。即使 F1 有生殖力，產生的 F2 會因不健康而存活率低，這種情形也屬於生殖隔離。

k種內及種間的競爭：一隻叫，其他跟著叫，這是種內競爭，因為一群都在叫，就看雌蟬要選擇誰。一群都在叫，就可以蓋掉其他種的聲音，這是種間競爭。

l同一屬的蟬外觀常常不易區分，可以藉聲音分類：利用錄音機收音 → 用聲音軟體分析 → 用波形圖及音頻圖來看差異。

七、蟬的一生

蟬的生活史為：卵 → 若蟲 → 成蟲，沒有蛹期，屬於漸進變態的昆蟲。

（一）卵期
1. 雌蟬在產卵時，會將產卵管插到植物的組織內再產卵，例

如草蟬喜歡在芒草上產卵，產後會留下產卵痕。每種蟬的產卵痕跡不同，故可作為物種分類的依據。

2. 卵期 1~3 個月，剛孵出時體型小約 1mm，隨風或自由落體掉到土裡。

3. 交尾：

j陽明山暮蟬 ~ 通常發生在林子隱密處，交尾姿勢呈 V 字型

k蟪蛄 ~雌雄體型大小相似，交尾姿勢呈一字型

（二）若蟲期
1. 若蟲觸角是一節一節的，前腳為挖掘腳，這些都和成蟲不

同。共有 5 個齡期，每脫一次皮為成長一齡，在土中有 4 個齡期，最後一次脫皮就是羽化，蟬蛻就是終齡幼蟲。到了第三齡時，背部才開始有翅芽。

具刺吸式口器，以植物的汁液為食物，生活在 3~10 多公分的淺層土裡，通常不超過 50 公分。

* 蟬的幼生期生活在土中且須吸食活的樹汁，所以研究蟬的生活史非常困難，文獻記載草蟬在 60 年代是十大害蟲之一，在 1 立方公尺的甘蔗田裡挖出上千隻的草蟬幼蟲，生活史為 1~3 年，因為它是重要的經濟害蟲，所以才會去研究。

2. 【週期蟬】顧名思義，週期蟬的生活史週期固定。

分布在美洲的十七年蟬及十三年蟬是同一屬，其中有 6-7 種長得都很像，為什麼不是十二年、十四年或其他的年數

？科學家普遍認為的原因是，

j這兩個周期都很長，因為周期蟬出現於距今180萬年前，那是北美氣溫低，有時會遇到冷夏，成年蟬需要高溫，因此長生命周期可以提高成活率。

k假如週期是十二年、十四年等年數，就會有其他的公因數，碰到一起的蟬因為長相及叫聲都相似，會因生殖隔離

產生無生育力的子代，或子代存活率低而滅絕，所以最後留下質數：十七年蟬及十三年蟬，其最小公倍數為 221，幾百年才會碰到同時羽化成成蟲，大幅的減少種群生命的威脅，而且也超過了敵人的壽命。

l假如在 1500 年的時間裡，每 50 年會出現一次冷夏。7年蟬的成活率是 7%，11年蟬的成活率是 51%，17 年蟬的成活率是 96%。

3. 有些蟬的若蟲，例如蟪蛄準備羽化時，會製作「蟬塔」，

在地上有點像螞蟻的窩。

Q1. 蟬科的生活史有多久？

答：很難研究，因為幼生期在土裡，不知生活幾年；全世界

的蟬接近 2500 種，除了週期蟬--十七年蟬，其他已知的不超過 5 種，不過，應該至少 1 年以上，草蟬是 1~3 年、紅脈熊蟬是 5~9 年，北美十七年蟬是 17 年、很少昆蟲有如此長的生活史，絕大多數昆蟲的生活史都是 1 年以內。

Q2. 蟬科為什麼會到土裡那麼久？

答：在土裡環境相對穩定，可躲過冰河期的極端氣候。

（三）成蟲期

羽化：終齡若蟲通常在傍晚時爬出土中，到樹上準備羽化，有些種類則在白天。蟬在羽化時會先從胸部裂開，頭部先出來，往上拉把翅膀拉出來，翅膀伸直，接著顏色慢慢變深，最後著色，羽化過程大約兩個小時，兩天之後，整個著色變深，才開始蟬鳴、交尾。剛羽化時身體軟軟的，若遇到天敵或干擾，讓翅膀折到變成殘翅，會掉到地上，所以這段時間是非常危險的。2 隻阿里山紋翅暮蟬在同一根電線杆上打架，競爭有利的交配位置。

八、蟬吃什麼

成蟲用刺吸式口器吸食植物上面枝條的汁液。

若蟲用刺吸式口器吸食植物根部的汁液，我們去挖時，通常是在主根旁的支根，深度不超過30公分，因為若蟲很小，就用篩網篩，土中昆蟲種類多，該如何判斷是蟬的若蟲呢？利用放大鏡看是否有挖掘腳的特徵。

九、蟬的天敵

1. 鳥類：是最主要的天敵，90%的蟬都是被鳥類吃掉，蟬的

生存策略是一次繁衍出總數量很多，不怕你吃，即使讓你吃到飽，少掉5~10%，對族群的大小一點也沒有影響，所以不會有滅絕的問題。

2. 捕食性昆蟲

j食蟲虻比陽明山暮蟬小很多，無法抓走暮蟬，但口器可以插入暮蟬體節之間，再把蟬的體液吸乾。

k蟬的眼大、視力好，我們才走到樹下，它就飛走了，所以大自然的螳螂捕蟬，成功機率並不高，通常還是被鳥捕食，例如紅嘴黑鵯一跳過來，蟬就是無法察覺鳥的存在就被吃了。

3. 節肢動物

4. 兩棲類

5. 微生物：蟬被黴菌寄生，大部分是青黴菌。

十、蟬的飛行

具堅固的翅膀，但不善長飛行，飛行時間短，通常在幾秒以內，怎麼飛都是在這棵樹附近，大部分的時間都棲息在樹上吸樹汁，很少看到它在飛。

十一、常見的蟬

(1) 台灣爺蟬

j台灣體型最大的蟬，分布在海拔 500~1000m 的山區，中南部比較多，新竹曾經有紀錄。屬保育類昆蟲，但老師認為是棲地的問題，例如 88 風災之前，台灣爺蟬很多，風災之後，整個棲地被破壞，台灣爺蟬就消失；蟬當作採集標的物比蝴蝶或鞘翅目等昆蟲少，所以比較沒有採集壓力。

k蟬對植物不挑，沒有蝴蝶與寄主植物專一性的問題，林務局嘉義林區管理處認為台灣爺蟬喜歡台灣梭羅木，但其實其他高大喬木也可以、甚至檳榔樹區也有發現羽化中的爺蟬，所以老師認為營造良好棲地最重要，因為即便種台灣梭羅木，隔壁是茶園常常噴農藥，或因開馬路造成棲地零碎化，都不利爺蟬的生存。

(2)紅脈熊蟬：

熊蟬屬的體型都是很大隻的。紅脈熊蟬的身體黑黑粗粗會發亮，翅膀透明、翅脈紅色或橘色。

(3)高砂熊蟬：剛羽化時很新鮮，身上會披一些金色短毛，過一段時間，手稍微碰一下毛就會掉落，變成身體黑黑粗粗會發亮的外觀。翅膀透明、翅脈綠色。

(4)台灣熊蟬：前翅有一半不透明，具黑色斑紋。

(5)薄翅蟬：同一種蟬有兩型：橘色型及綠色型。身體無斑紋、

翅膀透明、頭部二複眼之間有一條黑色斑紋，3 個單眼很明顯。

(6)小蟪蛄和蟪蛄：小蟪蛄廣泛分布於全台灣 2000m 以下，

陽明山很多，身體扁扁的稍白，外型、體型與蟪蛄相近，差異是前翅翅端有三個三角形斑，全台都有。蟪蛄分佈在新竹以北。

(7) 草蟬有三型：綠色型一定是草蟬。黑色型要看中胸背部構造似 × 字型隆起，若為綠色就是草蟬；若為黑色就是黑翅草蟬。

(8)琉璃草蟬：稀有種。身體是金屬寶藍色，翅脈橘色或紅色，也有黑翅型。

(9) 黑翅蟬：腳黑色的，中胸有 2 個紅色的斑，翅膀黑色。

若蟲有毒，是五毒之一，體色鮮艷是警戒色，鳥也不敢吃它。

(10)紅腳黑翅蟬：腳紅色的，前胸和中胸有十字白紋，喜歡

杜虹花，有時一植株上有幾十隻蟬。蟬聲非常細小，不仔細聽會聽不出來。黑翅蟬的蟬聲稍微大一些。

(11)可禮大蟬：很大隻，只比熊蟬小一點點。身體上常有 1~3 隻蟬寄生蛾幼蟲（體長不1cm），在腹部體節之間吸食體液，最後由蟬身體下降至附近吐絲作繭化成蛹。蟬寄生蛾的雌蟲會把卵產在櫻花樹上，孵化出來的幼蟲自己爬到蟬身上開始寄生的生活。

(12)台灣蝦夷蟬：此蟬是日本人命名，蝦夷族在北海道，這

一屬的蟬在那裏很多，北海道的緯度高，台灣則是分布在海拔 1800~3000m 的高山上，為大型蟬，成蟲喜停棲在二葉松和五葉松的樹上，5~6 月的武陵農場、福壽山農場有機會看到。體色如樹皮的顏色所以不易找到。

(13)岩崎寒蟬：陽明山、芝山岩也有。秋天 8月~10月出現。

中型蟬，身體具藍綠色斑紋，很漂亮。寒蟬數的鳴聲如鳥叫，像唱一首曲。

(14)端黑蟬：翅膀透明，翅端有黑斑，身體有綠色型與紅色、偏橘紅或棕色型，顏色多樣。有個特殊習性：在九芎樹上停棲時喜歡頭朝下。陽明山數量很多。

(15)恆春羽衣蟬：

很像薄翅蟬，但二複眼之間沒有一條黑色斑紋。恆春特有。有綠色型與淡黃色型兩種。

(16)陽明山暮蟬：臺灣特有種，體色為綠色及暗褐色，身體有金色鱗毛分佈於頭胸部及銀色鱗毛分佈於腹部。雄蟬尾節長，雌蟬第 8 腹節有白粉覆蓋，產卵管未伸出尾節。北橫宜蘭都有，因採集地在陽明山而得名。每年夏季在山上很容易聽見雄蟬召喚雌蟬的鳴聲，響亮的聲響每次會有五秒的間隔。

(17)台灣騷蟬：

公蟬體長較母蟬長，成蟲於每年4至10月出沒，舊名「臺灣蜩」，喜於清晨、黃昏時鳴叫。

(18)高砂長瓣蟬：鳴聲很特殊。恆春半島特有。

(19)台灣暗蟬 Taiwanosemia hoppoensis：一屬一種。日本學者在北埔發現的蟬，「Taiwanosemia」，意指「台灣的蟬」。以前廣泛分布在台灣西部平原，天黑之後才開始叫，故名之暗蟬，平埔族人把暗蟬當成蟬的代名詞，可見當時的暗蟬非常多，後來西部平原廣為開發，一度以為暗蟬滅絕了，現在在台江國家公園的曾文溪口海岸防風林為數不少，最北至新竹南寮海邊，竹北淺山都有發現，屬於耐鹽分的蟬。有特殊的「晨昏鳴唱」行為：天黑時叫40分鐘，天亮前再叫20分鐘。