201603161521人的感覺歷程--嗅感

人的感覺歷程--嗅感 編輯

  嗅覺有益於人類的生存:可偵測腐敗的食物,或洩出的瓦斯,而且少了嗅覺會讓我們的食慾降低。我們至少能使用氣味來區辦自己和別人,男性與女性。在一項《T恤嗅覺實驗》研究裡,觀察者不洗澡也不用除臭劑,在24小時內一直穿著T恤;實驗者拿這些T恤分別裝在塑膠袋中,再提供每一名觀察者3袋各裝有T恤的袋子,其中1袋的T恤是觀察者自己的,另外2袋的T恤是別的男性和女穿過的。絕大部分的觀察者都能憑藉氣味辨認出自己的T恤,並能辨認出男性或女性穿過的T恤(Russell, 1976; Schleidt, Hold, & Attili, 1981)。共同居住或一起工作的女性似乎藉由氣味來傳遞月經週期的訊息,經過一段時日,她們的月經會開始同步(McClintock, 1971; Preti et al., 1986; Russell, Switz, & Thompson, 1980; Weller & Weller, 1993)

  食物的香味不只是由基本味覺所組成,還包括氣味。

  嗅球和長期記憶形成有關有關的腦區域互相連結,獨特的氣味或許可以喚起古老的記憶。

  外鼻->纖毛(嗅毛)->嗅上皮->嗅神經->嗅球()->嗅束->???

  鼻子是嗅覺感官的外在部稱為外鼻,內在部稱為鼻腔。鼻腔起始於外鼻孔或直稱鼻孔(nostril),在後鼻孔(Choana)處進入咽喉。人類有一對外鼻孔,由鼻中隔分為左右二個,外鼻孔處的鼻腔受到鼻黏膜所覆蓋,鼻腔的最前段稱為鼻前庭,鼻腔有上鼻甲、中鼻甲、下鼻甲等骨頭隆起,在鼻甲相間中,各有上鼻道、中鼻道、下鼻道三個部分。鼻孔周圍的骨頭內部有空洞,形成鼻腔中的狹小通道,稱為副鼻腔或副鼻竇,副鼻腔有額竇、上頜竇、蝶竇、篩竇等四種,大小和形狀五花八門。副鼻竇有助於減輕顱骨的重量,也具有使聲音產生共鳴的效果,Quency設想副鼻腔也是氣味留存的空間。

  用鼻子呼吸對身體及心理健康極其重要,這種呼吸方式可以確保空氣受到某種程度的加溫及過濾;此外,這方式也使胸腔中的動脈產生正確的壓力。[1]總之,經過鼻子呼吸,會得到較好的嗅覺,這樣的好嗅覺會讓我們有好心情,記憶力也會更持久。

  嗅覺和味覺合稱化學性感覺,與此種感覺有關的刺激為化學性刺激。嗅覺在很多心智過程及行為模式上扮演重要角色。味覺的作用是需要嗅覺的,而且嗅覺會影響人們的性生活、行動方式和記憶過程(包括學習、健康、安全、快樂的感覺);在生命受到威脅的情況時,它還具有警告功能(如毒氣偵測等)。在「感覺競賽」上(也就是多種感官同時受到刺激時),鼻子常能拔得頭籌。一顆看起來好看但聞起來有腐臭的蘋果,通常是無法引起我們食慾的。

瞹眛的定位論

  長久以來,對嗅覺地位的爭論已成為複雜的問題;特別是西方國家,對嗅覺的思考攙雜一種明顯瞹眛的性質。[2]柏拉圖譴責香水,認為它讓人顯得柔弱,使人想到肉體的歡愉;香味的使用便留給娼妓。依柏拉圖的看法,道德應該是由音樂和數學所陶冶的美好靈魂,身體和其氣味都是靈魂暫時的墳墓;尤其鼻子的位置靠近大腦,直接接觸感情及慾望(這些是有美好靈魂的人須排除)。蘇格拉底在這方面就沒有那麼教條,他覺得氣味反映了一個人所屬的社會階層,這意味著氣味有某些情報上的價值。

  大體上,柏拉圖認為眼睛和耳朵是比鼻子重要的;他覺得在社交往來中,聽和看(特別是看)是高貴的活動,這些感覺的定位已經有些瞹眛,很多哲學家更認為觸覺及嗅覺是粗俗的、甚至是污穢的。[4]人類是直立行走的,依此類推——根據佛洛依德的說法,這意味經由視覺的協助,人類可以看見距離很遠的地方所發生的事情。有人認為人不像其他動物,我們幾乎很少用到嗅覺,就像我們不需要尾巴一樣。這樣的觀念並非全無道理,很多氣味都比空氣重,所以當我們躺在地上時所聞到的會比站著時多。

  而後的哲學家就很少寫到關於嗅覺的東西;即使提及,通常也會輕視這種感覺(像康德便是如此)。結果對嗅覺運作方式的研究差不多都被忽略,而將大部分的注意力都放在視覺上。

  科學革命、啟蒙運動、工業革命時期,其發展重點大多置於思維能力。人類的理性被視為進步的動力。情緒和身體更加不被重視;而嗅覺也慘遭輕視,因為提到這種感覺,容易讓人想到(不愉快的)身體及呼吸氣味,這就是自柏拉圖以來至康德的一貫傳統。

  在另一方面,英國經驗主義論者對於嗅覺和感覺的重要性就扮演了某種角色,他們確立了所有關於感覺的知識根源。明白了知識奠基於經驗的觀念後,許多科學家(以及與其配合的醫生和化學家)開始以更澈底的方式研究他們的感覺(當然包括嗅覺)。值得注意的是,探索嗅覺和化學物質間的關係仍花了一段很長的時間,中間包括了許多謬誤,例如知名的荷蘭醫生倍耳哈威(Hermann Boerhaave, 1668-1738)就相信氣味的基本成份是一種由體液(fluidum)分離出來的「精神之要」(spiritus rector),[5]這種物質被認為具有油的性質。同樣地,化學家們起初並不知道空氣是由元素和化合物組成的混合物。

惡臭研究

  醫學是使人對嗅覺產生研究意願的主要原因。尤其是在18世紀和19世紀初,因為缺乏對大自然及傳染性疾病的了解,醫生和研究人員開始尋找所有疾病和傳染病,包括瘟疫及瘧疾的原因(瘧疾的字意就是指不好的空氣)。他們研究腐臭的屍體、尿液、排泄物等所釋放出來的有毒蒸汽(瘴氣),以及沼澤和地震後的裂縫升起來的蒸汽[《隱藏的醫術》(Physica Subterraned)所言,地球內部有一個非常危險的「惡臭實驗室」會製造人類的疾病],還有羽毛褥墊或某人描述的「名符其實散發惡臭的雜廢物」。這些沼氣或臭氣多半在醫院和監獄出現,除了囚犯及住院的人,很多律師也可能會死於臭氣。在19世紀後期,法官到監獄探視時,會嘗試使用「抗臭氣」的東西包圍身體,避免染上斑疹傷寒。[6]

  同一時期,一位醫生在解剖室發現,其自身的胃脹氣的味道居然無法與屍體的氣味區分,因此推測一個仍有生命的個體的腸內分解過程和生命消失過程是一致的;不過,另一個可能性是臭味被皮膚吸收進去,所以他的胃脹氣有屍體的臭味。此外,那個時期的人們相信,將死的人吸入的最後一口氣是極為重要的,這致命的毒氣藉此衝入大腦,導致死亡。[7]他們也必須小心翼翼避免吸入牛的氣息,因為可能會造成腸絞痛和嘔吐(直到19世紀後期,大蒜仍被用來驅除邪惡的靈魂)。當時的醫生經常一隻手為病人檢查,一隻手則拿著裝有琥珀‧、硫磺及一些薰香的盒子放在自己的鼻子下方。想探視病人的親朋好友,會被要求穿上厚衣物,並且不可吞下自己口水,並要將口水吐出。

  在這種思考模式下,引發人們大規模搜尋可同時消除惡臭和疾病威脅的抗臭藥物,結果為日後各種純化研究及消毒劑如漂白劑的發現(1788年)產生先驅性的作用。一些化學家為了收集人體的氣味進行周密的分析,竟把自己裝到罐子裡;一間義大利教會甚至為此雇用乞丐,用皮革袋子將其腰部以下包住。

  在那個時期,產褥熱被認為是由空氣所造成的,而非微生物所感染。1847年,匈牙利醫生盛美耳衞司(Semmelweis)因為宣稱醫生和產科醫生若在治療前洗手(當時的分娩房靠近停屍間),可避免病人得到產褥熱而被嘲笑。但是他相信,停屍間傳來的一種「傳染性物質」會造成這種嚴重的疾病。雖然因為執行洗手動作而果真使孕婦們生產時的死亡率降低百分之九十,但仍有人反對這種觀念,迫使盛美耳衞司離開了維也納。要等到幾十年以後(以及數千人無謂的死亡),他的觀念才漸漸被人們接受。

感覺系統最下層

  因為氣味被認為可顯示體內發生的事情,一項依據汗水、呼吸、血液、尿液、糞便、潰瘍、膿汁、甚至腳趾間和腋下氣味所作的大規模診斷系統被發展出來(實際上,這系統的基礎是11世紀阿拉伯醫生阿維納森(Avicenna)所提出)。雖然就醫療器材而言,聽診器可以使醫生較清楚地聽到身體發生的事情,更讓醫生藉此阻絕惡臭接觸的機會,然而當時並未被普遍使用。相反地,醫生治療時還會使用香水(芳香療法、滲透治療、草藥浴),特別是強烈、揮發性、油性、芳香的物質,以及「山中空氣療法」,這些均被認為可以確保「生命靈魂」在體內再次適當地流動。[8]

  當時的人認為,身體和呼吸的氣味是生活習性和生命力的品質所造成。因此,有人宣稱女性過度地性交,體液會被過多的精子破壞,妓女被認為會發出惡臭。同性戀也曾有一段難熬的時期,他們常在公共厠所附近被發現,環繞其四周的惡臭被指為他們獸性的顯現。昔日醫生們所持的另類觀點是,精子會刺激身體器官及體內力量,並且散發出強壯男人的體味,此種臭味是太監所缺乏的。這種有生殖力的男性所擁有的體味和氣息,稱為aura seminalis。強烈的慾望可能升高男人的體味,因為它加速膽汁分解。這樣的觀念造成許多專家建議男性不要洗澡,否則會使他們喪失性吸引力。女性的氣味則充滿乳味。一位醫生曾在其慢性病手冊中寫道:「我們的女人流出有乳味的汗,排出乳味的尿;當擤鼻時,她們會咀嚼和噴出乳汁,排泄的糞便也含有乳汁。」

  正因為對疾病的死懼,導致「衞生專家」及市立衞生委員會開始干預市內充斥各處不可思議的臭味。這些衞生專家在城市、醫院、監獄、私人住宅,與臭味戰鬥中都獲得勝利。他們會以下列的作法來對抗惡臭:如建立密閉式污水處理系統;將通風口及風箱放在適當位置;關閉工廠;在醫院裝置室內便器及便盆;以鹽、石灰、硫酸來清理墓地;清空糞坑;草擬污水處理工作人員管理法規;排掉發臭的沼澤;牆壁地下室和木製品用熟石膏處理、填補、粉刷及塗上白色塗料;家具用抗臭亮光漆處理。蘇格蘭一位衞生專家為了使臭味消失,竟然打破勞工家裡的窗戶。

  正如柏拉圖時代,嗅覺和所有種類的氣味均被賦予負面意義。許多學者因而將嗅覺置於感覺分類系統的最下層,就像某人所寫:「如同性慾、欲望、衝動的感覺,嗅覺帶有動物性的戳記。」因此,大多數氣味都應去除。

貶抑與推崇

  除了醫學的觀點,嗅覺與動物性的聯想也可依下述得知。動物用鼻子吸氣,人類也常無法用語言正確表達氣味,然而以語言表達應該是人類應有的標準行為,更是一項文明開化的證據。因此,嗅覺被認為是較偏屬動物特質,而非人類特徵。我們仍可從對某些職業的評價中發現這種看法--處理惡臭的人通常社會地位比較低,如污水工作者、清潔厠所的女士、垃圾收集人員、農場工人等。

  與這些看法相反的,則是人類清洗身體所造成的激烈爭論。有一派的看法是:若保持身體的污垢,將可避免毒氣滲入沒有保護的皮膚。此外,如果經常和水接觸,身體會變弱;更甚者,如果太常洗澡,會有失去性吸引力的危險,甚至失去生殖能力。然而其他人則相信,清洗皮膚可以去除身上令人作嘔的發散物,因此提出許多沐浴的條規。[9]這方面的專家認為至少應該清洗身體看得見的部分,而且洗出如珍珠般清晰可見藍色血液奔流於靜脈的皮膚最為理想,因為半透明的身軀會映照出純淨的靈魂。這樣的清洗方式也是一種壓抑女性情慾的方法。

  盧梭和歌德都承認在科學的追尋中,直覺和情感也很重要,甚至對嗅覺也如此推崇。事實上,浪漫主義時期此類思想,和蕭邦的《夜曲》等作品,都重視感覺和感情生活,包括對氣味的認同。

愛恨交織的戰爭

  對嗅覺態度的逐漸改變,除了表現於哲學外,一般人的轉變則較為緩慢。化學和細菌學的發展,使醫生很少再用鼻子,然而直到1880年人們才相信臭味通常不帶細菌。浪漫主義者頌揚官能的愉悅時,並不是每個人都同意這種觀點。基本上嗅覺仍然與性聯想在一起。很多西方文化因為很早以前就將這兩者與動物性串聯,而認為它們都應受斥責。

  此一時期,動物性氣味如皮革和麝香被視為春藥。1885年,維多利亞女王至法國作官方訪問時,引起皇宮內一陣騷動;那些自認鼻子靈敏的女士們覺得聞到了她擦的香水中含有麝香。

 

嗅腦Rhinencephalon 編輯

  嗅腦是大腦負責嗅覺的構造。在哺乳動物的演化上,嗅腦是古老、重要、有價值的。無論不同的哺乳動物間有多大差異,大致上嗅覺可說是哺乳動物相同的語言。嗅覺很早就出現在胚胎的腦部發育。嗅覺上皮組織於胚胎形成初期即出現,而且這些細胞很快與腦部組織產生聯結,早於其他感覺。在新生嬰兒的行為中,嗅覺系統會逐漸被其他感覺的使用取代。我們有充分的理由相信,兒童的第一個感覺就是嗅覺。聞到擴散於子宮液體的「生命氣味」。

Gray732.png
By Henry Vandyke Carter - Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body (See "Book" section below) Bartleby.com: Gray's Anatomy, Plate 732, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=527126

  目前對嗅腦(rhinencephalon)的確切定義是與嗅覺纖維有直接聯繫的腦部,在進化過程中相當於舊皮質的部分,包括嗅球、嗅束、嗅結節、嗅前核、前穿質、前梨區皮質和部分杏仁體。

一、嗅球

  嗅球(Olfactory bulb) 是一個扁平圓形實體,位於篩骨篩板上,是嗅神經纖維的終核。 在發生上,嗅球是原始大腦底面的前內側份的向前突起,隨著該突起的生長,其前端為膨大的嗅球,基部為細長的嗅束。 由於相鄰壁的癒合,原來的腔成為神經膠質的團塊。 在許多哺乳動物及人胚,嗅球呈分層結構,但在發育成熟的人腦,分層結構不清楚。 一般最淺層為嗅神經纖維層,由進入嗅球無髓鞘的嗅神經根絲組成。 最深層即位於膠質團塊外面的是嗅束纖維層,由有髓鞘的軸突組成。 上述兩層之間是灰質層,有數層細胞。

  嗅球的灰質有四種神經元:①帽狀細胞(mitral cells)形體巨大,有尖樹突和兩側基樹突,形如僧帽,故名。 在嗅球內排列成單行。 ②刷狀細胞(tufted cells)形如帽狀細胞,但較小,位置較淺。 ③顆粒細胞(granule cells)小圓或星形,無真正軸突。 數量較多,遍佈於嗅球各層,比較集中於深層。 ④小球周細胞(Perigfomerular cells)有各種形狀,分佈在突觸小球的周圍。 帽狀細胞和刷狀細胞的尖樹突伸向淺纖維層,樹突末端反復分支,和嗅神經根絲的末端分支緊密環抱,組成突觸小球(glomerulus)。 帽狀細胞和刷狀細胞的軸突,組成嗅束。 顆粒細胞與小球周細胞都是中間神經元。

  在鼻每側嗅球中約有 2 000個突觸小球,每個小球接受約 25 000條嗅神經纖維,幾乎 24個帽狀細胞和68個刷狀細胞的樹突分支至每個小球。 顆粒細胞的樹突反復分支,有的伸入到淺層與帽狀細胞和刷狀細胞的樹突建立交互性樹樹突觸。 顆粒細胞的樹突還接受帽狀細胞和刷狀細胞軸突的側副返支形成軸樹突觸,它還接受嗅束中傳入纖維的軸突終末。 小球周細胞的樹突終末亦穿進突觸小球和嗅神經纖維發生軸樹突觸,它的樹突與帽狀細胞和刷狀細胞的樹突亦在小球內形成交互性樹樹突觸。 根據免疫組化研究,小球周細胞大部分含多巴胺,有些含γ一氨基丁酸遞質,但亦富於各種神經肽(如P物質、神經肽Y、血管活性腸肽和生長抑素),嗅球中含如此多的神經肽,其功能不明。 顆粒細胞以γ一氨基丁酸作為抑制性遞質,帽狀細胞與刷狀細胞以谷氨酸(glutamate)興奮性遞質作用於它們接觸的細胞。 帽狀細胞/刷狀細胞與顆粒細胞建立交互性突觸,顆粒細胞抑制帽狀細胞、刷狀細胞。 反之,帽狀細胞/刷狀細胞又興奮顆粒細胞,這個複雜的環路,以及突觸小球內的突觸立體構型,都提示嗅覺資訊的傳入,部分分析與調控在嗅球內。 根據動物實驗證實,對不同氣味的辨認,一部分可能依靠嗅球。

  嗅球又有發自中樞的傳入纖維:除來自嗅前核外。 又有來自藍斑的去甲腎上腺素能纖維,來自中縫背核的5-羥色胺能纖維,以及來自基底前腦的大神經元發出的膽鹼能纖維,它們都終止於顆粒細胞或直接進入突觸小球內。 這些傳入纖維至嗅球發揮著腦控制嗅覺傳入的功能。

二、嗅束

  嗅束(olfactory tract)位於嗅球後方,是白色纖維束,橫切面呈三角形,三角的尖位於嗅溝內。 它包含由帽狀細胞和刷狀細胞發出的軸突,也含由對側嗅球、嗅前核或前穿質發出的傳出纖維經前連合至嗅束,終於嗅球。

  嗅束鄰近前穿質處,變扁平,且展開成平滑的嗅三角(olfactory trigone)。 嗅束纖維在嗅三角底的兩側,分成外側嗅紋與內側嗅紋;有時從嗅三角中央分出小束為中間嗅紋,沒入前穿質或嗅結節。

  1. 外側嗅紋(lateral olfactory stria)是一小束白質纖維,行于前穿質的前外側緣,至島閾(limend insula)呈銳角向後拐彎,終於海馬旁回鉤頭端的杏仁周區(periamygdaloid area)或稱半月回(semilunar gyrus)。 回的深部為皮質內側杏仁核。 薄層灰質覆蓋外側嗅紋稱為外側嗅回,它向外側移行于環周回(ambient gyrus)灰質。 環周回為島閾的一部分。

  2. 內側嗅紋(medial olfactory stria)也是一小束白質纖維,被薄層灰質覆蓋稱內側嗅回,內側嗅紋沿前穿質的前內緣走向內側,在此與斜角帶(diagonal band)的內側延續段相會合,兩者一起彎曲向上至大腦半球的內側面終板的前方。 斜角帶續于終板旁回(paraterminal gyrus),而內側嗅回逐漸從表面消失于胼胝體下區(subcallosal area)。

三、嗅前核

  前核(anterior olfactory nucleus)在嗅球的後端,嗅束全長有分散的、中等大小的多極神經元分佈,它們組成嗅前核。 嗅前核在嗅束中接受帽狀細胞和刷狀細胞的軸突或側支傳來的衝動,然後發出軸突參加嗅紋,或經前連合前份進入對側嗅前核與嗅球。

四、前穿質

  前穿質(anterior perforated substance)是腦底的界標,位於嗅三角與內、外側嗅紋的尾側,視交叉、視束與海馬旁回鉤交界處的吻側。 大腦中動脈的中央支穿過此區腦表面,供應深部結構,當解剖時去除這些血管細支,此處呈許多小孔,故名前穿質。 緊鄰嗅三角尾部的前穿質處,在敏嗅動物有一小隆起稱嗅結節,中間嗅紋有時沒入其內或終於前穿質。 前穿質的後內側鄰近視束處,有一光滑的斜角形帶稱斜角帶,前穿質的深部與無名質的灰質與白質相連接。

五、前梨區與梨狀葉

  外側嗅回與環周回一起組成前梨區皮質(prepiriform area)。 前梨區皮質向後為海馬旁回的內嗅區(entorhinal area)。 前梨區皮質,杏仁周區和內嗅區(Brodmann 28區)一起組成端腦的梨狀葉(piriform lobe)。 梨狀葉外側以嗅腦溝為界。 嗅腦溝為舊皮質與新皮質的分界溝。 在敏嗅動物和人胚早期梨狀葉比較顯著咽。

六、嗅覺傳導路

嗅覺傳導路(olfactory pathway)為傳導由氣味刺激而產生的嗅覺衝動至中樞的通路。

  腔嗅黏膜內的嗅細胞,兼有感受嗅刺激和傳導衝動的雙重作用,所以它既是感受細胞,又是神經節細胞。 嗅細胞是雙極神經元,其周圍突末端膨大突出於嗅上皮的表面,自膨大的頂端分出6-8根嗅纖毛,以感受刺激。 中樞突為細而長的無髓纖維,直徑僅0.l-0.5μm,是神經纖維中最細者。 許多無髓纖維集合在一起,包以神經膜細胞膜而成嗅絲,20多條嗅絲即嗅神經,傳導嗅覺衝動,穿篩板的篩孔人顱腔,終於嗅球。

  嗅球內的帽狀細胞和刷狀細胞的樹突與嗅神經的末端分支形成突觸小球,它們的軸突組成嗅束。 嗅束纖維分別形成內側嗅紋與外側嗅紋,有時存在小束的中間嗅紋;有些嗅束纖維可以終止于前穿質前份,有的可在嗅前核中繼後再參加嗅紋。

  外側嗅紋如上所述終於杏仁周區,且可深入至杏仁皮質內側核群,而外側嗅回則移行于環周回。 內側嗅紋行至半球內側面可能終於胼胝體下區及其鄰近區域。 內側嗅紋的纖維可經前連合終止于對側嗅前核和嗅球。 多變的中間嗅紋終止于前穿質或嗅結節。 由此前穿質、嗅結節、胼胝體下區、杏仁核周區與前梨區皮質都屬初級嗅皮質中樞。

  內嗅區接受從初級嗅皮質來的極豐富的纖維聯繫,此區可稱為次級嗅皮質中樞。 人的內嗅區比嗅球大10倍,而狗的內嗅區比嗅球大1.5倍。 狗是敏嗅動物而內嗅區不如人的大,可見內嗅區不只是與嗅覺有關。 內嗅區皮質不僅從前梨區皮質、杏仁周區等接受嗅覺資訊,而且還通過扣帶束。鉤束的聯絡纖維,接受從額、頂、枕、顳聯絡區及從島葉和額葉眶回來的多種感覺輸入。 因此內嗅區作為嗅聯絡皮質,有整合嗅脈衝與來自新皮質各種脈衝進人海馬結構的作用。

  初級嗅皮質中樞亦發纖維至杏仁基底外側核、隔區、丘腦內側背核,亦至許多下丘腦核。 嗅覺脈衝經前梨區皮質至丘腦內側背核大細胞部,再由此投射到額葉的眶額皮質。 一向認為嗅覺的傳導不經丘腦的接替投射到大腦皮質,以上為唯一的例外。 在人喪失眶額皮質,較大的影響嗅覺的鑒定與分辨。 用正電子發射掃描裝置(PET)觀察嗅覺過程皮質代表區的血流圖像,亦指出眶額皮質的重要性。 嗅覺衝動強烈的觸發雙側顳葉前梨區皮質,這是初級嗅皮質中樞。 然而,僅在右側大腦半球眶額回也有顯著血流增加的一個區。 這說明來自初級嗅皮質的雙側嗅覺衝動,進入次級嗅皮質的單側性,提示嗅刺激在皮質上的特殊性與功能上的不對稱性存在於人腦的右側眶額皮質。(http://www.zglnkb.cn/Neuro_positionDB/position_right.aspx?ID=189) 

 

  嗅覺是一種由感官感受的感覺。它由兩種感覺系統參與,即嗅神經系統和鼻三叉神經系統。嗅覺和味覺會整合和互相作用。嗅覺是一種遠感,即是說它是通過長距離感受化學刺激的感覺。相比之下,味覺是一種近感。

嗅三叉神經
三叉神經中的V1為嗅三叉神經

  呼吸把空中微粒和氣體吸進上鼻甲,吸氣嗅聞動作還能強化這種歷程來感測微弱的氣味。吸入的芳香分子就是氣味,能溶於嗅覺上皮黏膜,纖小的毛狀感覺神經末梢負責感測。纖毛從嗅覺受體細胞的樹突長出,伸入黏液裡面。氣味分子分與纖毛的特定受體結合,各種受體可能對多種氣味產生反應(Matthews, 1972)。

  根據估計,你擁有1,200萬個嗅覺受體細胞,分布面積為5平方公分。儘管有個別差異,健康的人大約可以區辨10,000到40,000種不同的氣味,女性的表現通常比男性好(Cain, 1988)。專業香水師和威士忌調酒師能夠區辨約10萬種氣味(Dobb, 1989) 

  嗅感(Olfaction), 人們常知的嗅覺(olfactics),是嗅聞(smell)的感官。這種感官是由脊椎動物鼻腔的特化的感官細胞做為介導(mediate),這可被認為類比於無脊椎動物的觸角的感官細胞。就人類而言,嗅感發生當在氣味分子與嗅感受器上的特定區塊結合。[1] 這些受器被用來偵測嗅聞所獲臨。這些受器都群聚在腎小球(glomerulus), 腎小球是將訊息傳送到嗅球(olfactory bulb)的結構,而嗅球是大腦的結構直接就在鼻腔的上方,在額葉的下方。[2] 許多脊椎動物,包括大部分的動物和爬行動物,不含人類,具有兩種不同的嗅覺系統—主嗅覺系統和副嗅覺系統(主要用來偵測費洛蒙(pheromones))。就空氣-呼吸的動物,主嗅覺系統偵測變化的化學物質,而副嗅覺系統用來偵測液態的化學物質,[3] 嗅感,常與味嚐(taste)相互配合,是種chemoreception的形。化學物質自主活化嗅覺系統,通常只要非常低的濃度,這種化學物質稱作氣味分子(odorants)。 就陸生動物而言,雖然味嚐和嗅聞是兩種個別的感官系統,水棲(water-dwelling)的有機體經常有一種化學感官。[4]

  揮發性嗅聞分子氣味、非揮發性蛋白質、非揮發性烴(碳氫化合物,油氣)可能都能產生嗅感的感覺。某種動物種類能夠嗅聞出微弱濃度的二氧化碳。[5]

嗅覺系統

  嗅覺系統是指感受氣味的感覺系統,他將化學信號轉化為感覺。大部份哺乳類爬蟲類動物的嗅覺系統由主嗅覺系統(main olfactory system)及副嗅覺系統(accessory olfactory system)組成。前者負責感應氣態物質的氣味,後者則負責感應液態物質的氣味。

生理結構

  脊椎動物的嗅覺受器通常位於鼻腔內由支持細胞、嗅細胞和基細胞組成的嗅覺上皮細胞中。在嗅覺上皮細胞中,嗅覺細胞的軸突形成嗅神經。嗅束膨大呈球狀,位於每側腦半球額葉的下面;嗅神經進入嗅球。嗅球和端腦(telencephalon)是嗅覺中樞。外界氣味分子接觸到嗅受器,引發一系列的酶級聯反應,實現傳導。大多數行為研究表明輔助嗅覺系統接受的氣味通常是信息激素。

中央系統

  嗅覺感受神經的軸突在嗅球上聚合形成的簇群,叫做腎小球。在腎小球內,軸突接觸到帽僧細胞的樹突以及其他種類細胞。帽僧細胞將其軸突延伸到各個大腦區域,包括嗅前核, 梨形皮質中央杏仁核內嗅皮質, 和嗅覺小瘤

  嗅覺的受器位於鼻腔上方的鼻黏膜上,其中包含了支持功能的皮膜細胞和特化的嗅細胞。

作用機理

  對於哺乳類動物來說,主嗅覺系統從鼻子吸入氣體,接觸到包含有很多種嗅覺受器的嗅覺上皮細胞,從而探測到氣味。這些氣味受器是嗅覺上皮細胞上的兩極嗅覺感受神經的膜蛋白。並不是像大多數受器結合特定的配體,嗅覺受器對很多範圍的氣體分子呈現親和性。嗅神經將受器激活成電子信號。信號從而在嗅神經上傳導。嗅神經,類似於感光神經,並不是邊緣神經系統的一部分,但是被定義為大腦的一部分。嗅神經一直延伸到嗅球,嗅球是屬於中央神經系統的。在不同嗅覺神經上,嗅覺受器的複雜設計可以從背景環境氣體中識別新的氣體並且決定氣體的濃度。

作用與影響

  嗅覺是外激素通訊實現的前提。在生物界昆蟲方面,它們的觸角有嗅毛。有趣的是雄性家蠶只能嗅到雌性的外激素。但相當靈敏,只要一分子的外激素就能引起它的神經脈衝。

主嗅感系統

脊椎動物嗅聞是經嗅覺上皮中的嗅覺感覺神經元而感覺。嗅覺上皮是由至少6種在型態上、生化上不同的細胞種類所構成。[13] 嗅覺上皮的比例相較於呼吸上皮(不受神經支配)作為動物嗅覺靈敏度的指標。人類有約10 cm2 (1.6 sq in)嗅覺上皮,相較某些狗有170 cm2 (26 sq in)嗅覺上皮。[14]

Molecules of odorants passing through the superior nasal concha of the nasal passages dissolve in the mucus lining the superior portion of the cavity and are detected by olfactory receptors on the dendrites of the olfactory sensory neurons. This may occur by diffusion or by the binding of the odorant to odorant binding proteins. The mucus overlying the epithelium contains mucopolysaccharides, salts, enzymes, and antibodies (these are highly important, as the olfactory neurons provide a direct passage for infection to pass to the brain). This mucus acts as a solvent for odor molecules, flows constantly and is replaced approximately every 10 minutes.

In insects smells are sensed by olfactory sensory neurons in the chemosensory sensilla, which are present in insect antenna, palps and tarsa, but also on other parts of the insect body. Odorants penetrate into the cuticle pores of chemosensory sensilla and get in contact with insect odorant binding proteins (OBPs) or Chemosensory proteins (CSPs), before activating the sensory neurons.

受器神經元Receptor neuron

The binding of the ligand (odor molecule or odorant) to the receptor leads to an action potential in the receptor neuron, via a second messenger pathway, depending on the organism. In mammals, the odorants stimulate adenylate cyclase to synthesize cAMP via a G protein called Golf. cAMP, which is the second messenger here, opens a cyclic nucleotide-gated ion channel (CNG), producing an influx of cations (largely Ca2+ with some Na+) into the cell, slightly depolarising it. The Ca2+ in turn opens a Ca2+-activated chloride channel, leading to efflux of Cl, further depolarizing the cell and triggering an action potential. Ca2+ is then extruded through a sodium-calcium exchanger. A calcium-calmodulin complex also acts to inhibit the binding of cAMP to the cAMP-dependent channel, thus contributing to olfactory adaptation. This mechanism of transduction is somewhat unique, in that cAMP works by directly binding to the ion channel rather than through activation of protein kinase A. It is similar to the transduction mechanism for photoreceptors, in which the second messenger cGMP works by directly binding to ion channels, suggesting that maybe one of these receptors was evolutionarily adapted into the other. There are also considerable similarities in the immediate processing of stimuli by lateral inhibition. Averaged activity of the receptor neurons can be measured in several ways. In vertebrates, responses to an odor can be measured by an electro-olfactogram or through calcium imaging of receptor neuron terminals in the olfactory bulb. In insects, one can perform electroantennogram or also calcium imaging within the olfactory bulb.

嗅球投射Olfactory bulb projections

Early Olfactory System

Olfactory sensory neurons project axons to the brain within the olfactory nerve, (cranial nerve I). These nerve fibers, lacking myelin sheaths, pass to the olfactory bulb of the brain through perforations in the cribriform plate, which in turn projects olfactory information to the olfactory cortex and other areas.[15] The axons from the olfactory receptors converge in the outer layer of the olfactory bulb within small (~50 micrometers in diameter) structures called glomeruli. Mitral cells, located in the inner layer of the olfactory bulb, form synapses with the axons of the sensory neurons within glomeruli and send the information about the odor to other parts of the olfactory system, where multiple signals may be processed to form a synthesized olfactory perception. A large degree of convergence occurs, with twenty-five thousand axons synapsing on twenty-five or so mitral cells, and with each of these mitral cells projecting to multiple glomeruli. Mitral cells also project to periglomerular cells and granular cells that inhibit the mitral cells surrounding it (lateral inhibition). Granular cells also mediate inhibition and excitation of mitral cells through pathways from centrifugal fibers and the anterior olfactory nuclei. Neuromodulators like Acetylcholine, Serotonin and Norepinephrine all send axons to the olfactory bulb and have been implicated in gain modulation,[16] pattern separation[17] and memory functions,[18] respectively.

The mitral cells leave the olfactory bulb in the lateral olfactory tract, which synapses on five major regions of the cerebrum: the anterior olfactory nucleus, the olfactory tubercle, the amygdala, the piriform cortex, and the entorhinal cortex. The anterior olfactory nucleus projects, via the anterior commissure, to the contralateral olfactory bulb, inhibiting it. The piriform cortex has two major divisions with anatomically distinct organizations and functions. The anterior piriform cortex (APC) is better associated with determining the chemical structure of the odorant molecules and whereas the posterior piriform cortex (PPC) is best known for its strong role in categorizing odors and assessing similarities between odors (e.g. minty, woody, citrus are odors which can be distinguished via the PPC despite being highly-variant chemicals and in a concentration-independent manner).[19] The piriform cortex projects to the medial dorsal nucleus of the thalamus, which then projects to the orbitofrontal cortex. The orbitofrontal cortex mediates conscious perception of the odor. The 3-layered piriform cortex projects to a number of thalamic and hypothalamic nuclei, the hippocampus and amygdala and the orbitofrontal cortex but its function is largely unknown. The entorhinal cortex projects to the amygdala and is involved in emotional and autonomic responses to odor. It also projects to the hippocampus and is involved in motivation and memory. Odor information is stored in long-term memory and has strong connections to emotional memory. This is possibly due to the olfactory system's close anatomical ties to the limbic system and hippocampus, areas of the brain that have long been known to be involved in emotion and place memory, respectively.

Since any one receptor is responsive to various odorants, and there is a great deal of convergence at the level of the olfactory bulb, it seems strange that human beings are able to distinguish so many different odors. It seems that there must be a highly-complex form of processing occurring; however, as it can be shown that, while many neurons in the olfactory bulb (and even the pyriform cortex and amygdala) are responsive to many different odors, half the neurons in the orbitofrontal cortex are responsive to only one odor, and the rest to only a few. It has been shown through microelectrode studies that each individual odor gives a particular specific spatial map of excitation in the olfactory bulb. It is possible that, through spatial encoding, the brain is able to distinguish specific odors. However, temporal coding must be taken into account. Over time, the spatial maps change, even for one particular odor, and the brain must be able to process these details as well.

Inputs from the two nostrils have separate inputs to the brain with the result that it is possible for humans to experience perceptual rivalry in the olfactory sense akin to that of binocular rivalry when there are two different inputs into the two nostrils.[20]

In insects smells are sensed by sensilla located on the antenna and maxillary palp and first processed by the antennal lobe (analogous to the olfactory bulb), and next by the mushroom bodies and lateral horn.

副嗅覺系統Accessory olfactory system

  許多動物,包括大部分的動物和爬行動物,但不含人類,擁有兩種不同且分離的嗅覺系統:主嗅覺系統用來偵測具變化的刺激,而副嗅覺系統用來偵測液態的刺激。行為上的證據顯示這類液態的刺激常常功能於費洛蒙,即使費洛蒙也能夠由主嗅覺系統所偵測。在副嗅覺系統,刺激是由犁鼻器(vomeronasal organ)所偵測,位於犁骨(vomer),介於鼻和嘴間。蛇用它來嗅聞獵物,伸出舌頭,並與犁鼻器相觸。某些哺乳動物能做出臉部表情,稱為性嗅反射(flehmen)由這一犁鼻器的直接刺激。

  副嗅覺系統的受器位於犁鼻器內。如同主嗅覺系統, the axons of these sensory neurons project from the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb, which in the mouse is located on the dorsal-posterior portion of the main olfactory bulb. Unlike in the main olfactory system, the axons that leave the accessory olfactory bulb do not project to the brain's cortex but rather to targets in the amygdala and bed nucleus of the stria terminalis, and from there to the hypothalamus, where they may influence aggressive and mating behavior.

人類的嗅覺系統Human olfactory system

In female humans, the sense of olfaction is strongest around the time of ovulation, significantly stronger than during other phases of the menstrual cycle and stronger than the sense in males.[21]

The MHC genes (known as HLA in humans) are a group of genes present in many animals and important for the immune system; in general, offspring from parents with differing MHC genes have a stronger immune system. Fish, mice and female humans are able to smell some aspect of the MHC genes of potential sex partners and prefer partners with MHC genes different from their own.[22][23]

Humans can detect individuals that are blood-related kin (mothers/fathers and children but not husbands and wives) from olfaction.[24] Mothers can identify by body odor their biological children but not their stepchildren. Preadolescent children can olfactorily detect their full siblings but not half-siblings or step siblings and this might explain incest avoidance and the Westermarck effect.[25] Functional imaging shows that this olfactory kinship detection process involves the frontal-temporal junction, the insula, and the dorsomedial prefrontal cortex but not the primary or secondary olfactory cortices, or the related piriform cortex or orbitofrontal cortex.[26]

嗅覺編碼和知覺Olfactory coding and perception

How olfactory information is coded in the brain to allow for proper perception is still being researched and the process is not completely understood. When an odorant is detected by receptors, the receptors in a sense break the odorant down and then the brain puts the odorant back together for identification and perception.[27] The odorant binds to receptors which recognize only a specific functional group, or feature, of the odorant, which is why the chemical nature of the odorant is important.[28]

After binding the odorant, the receptor is activated and will send a signal to the glomeruli.[28] Each glomerulus receives signals from multiple receptors that detect similar odorant features. Because multiple receptor types are activated due to the different chemical features of the odorant, multiple glomeruli will be activated as well. All of the signals from the glomeruli will then be sent to the brain, where the combination of glomeruli activation will encode the different chemical features of the odorant. The brain will then essentially put the pieces of the activation pattern back together in order to identify and perceive the odorant.[28] This distributed code allows the brain to detect specific odors in mixtures of multiple distinct background odors.[29]

It is a general idea that the layout of brain structures corresponds to physical features of stimuli (called topographic coding), and similar analogies have been made in olfaction with concepts such as a layout corresponding to chemical features (called chemotopy) or perceptual features.[30] While chemotopy is a highly controversial concept,[31] there is more evidence for perceptual information implemented in the spatial dimensions of olfactory networks.[30]

Although conventional wisdom and lay literature, based on impressionistic findings in the 1920s, have long presented human oflaction as capable of distinguishing between roughly 10,000 unique odors, recent research has suggested that the average individual is capable of distinguishing between over one trillion unique odors.[32] Researchers in the most recent study noted that this estimate is "conservative" and that some subjects of their research—tests involved testing the psychophysical responses to combinations of over 128 unique odor molecules with combinations composed of up to 30 different component molecules—might be capable of deciphering between a thousand trillion odorants while they estimated their worst performer could still distinguish between 80 million scents.[33] Authors of the study concluded, "This is far more than previous estimates of distinguishable olfactory stimuli. It demonstrates that the human olfactory system, with its hundreds of different olfactory receptors, far out performs the other senses in the number of physically different stimuli it can discriminate."[34] However, it has also been noted by the authors that the ability to distinguish between smells is not analogous to being able to consistently identify them and that subjects were not typically capable of identifying individual odor stimulants from within the odors the researchers had composed from multiple odor molecules. In November 2014, the study was strongly criticized by Caltech scientist Markus Meister who wrote that the study's "extravagant claims are based on errors of mathematical logic".[35][36] The logic of this paper has in turn been critizised again by the authors of the original paper.[37]

嗅感的遺傳學Genetics of olfaction

Different people smell different odors and most of these differences are caused by genetic differences.[38] Although odorant receptor genes make up one of the largest genes families in the human genome, only a handful of genes have been linked conclusively to particular smells. For instance, the odorant receptor OR5A1 and its genetic variants (alleles) are responsible for our ability (or failure) to smell β-ionone, a key aroma in foods and beverages.[39] Similarly, the odorant receptor OR2J3 is associated with the ability to detect the "grassy" smelling odor, cis-3-hexen-1-ol.[40] The preference (or dislike) of cilantro (coriander) has been linked to the olfactory receptor OR6A2.[41]

嗅覺和其它感官的相互作用

嗅覺和味覺taste

Olfaction, taste and trigeminal receptors (also called chemesthesis) together contribute to flavor. The human tongue can distinguish only among five distinct qualities of taste, while the nose can distinguish among hundreds of substances, even in minute quantities. It is during exhalation that the olfaction contribution to flavor occurs, in contrast to that of proper smell, which occurs during the inhalation phase.[42] The olfactory system is the only human sense that bypasses the thalamus and connects directly to the forebrain.[43]

嗅覺和聽覺audition

Olfaction and sound information has been shown to converge in the olfactory tubercles of rodents.[44] This neural convergence is proposed to give rise to a percept termed smound.[45] Whereas a flavor results from interactions between smell and taste, a smound may result from interactions between smell and sound.

嗅覺消失

徵象與症狀

  嗅覺靈敏度較低與鼻子呼吸有困難。人生病時,常常會嗅覺消失。若不明原因的聞不出氣味則叫作失嗅,此症由於鼻腔阻塞,空氣到達不了鼻子的靈敏區;其次是嗅覺神經受傷或損壞,以及腦的嗅覺中區有病。鼻阻塞性失嗅是由於鼻息肉、腫瘤和鼻粘膜腫脹。鼻的嗅覺神經損傷多由於病毒感染和過敏反應,此外頭部損傷、鼻部手術或腫瘤也會造成嗅覺神經組織損傷。失嗅的人仍可靠舌頭分辨出鹹、酸和苦味,唯無法分辨香味。

 

 

參考

http://blog.xuite.net/_my2/article_post.phtml?bid=3521635,嗅覺,維基百科,20160316參閱。

https://en.wikipedia.org/wiki/Olfaction,Olfaction,Wikipedia,20160316參閱。

 

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關鍵字
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亞洲大學視覺傳達設計學系兼任講師 20120910-20170120
嶺東科技大學科技商品設計系兼任講師 20130220-20140110
國立交通大學應用藝術研究所碩士 論文:「以聯想與類比推理來激發創意之研究」,1998
國立成功大學工業設計學系學士

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